低溫是一種常見(jiàn)的非生物脅迫因素，它可以影響和改變植物生理活性和發(fā)育過(guò)程。植物在生長(zhǎng)和發(fā)育過(guò)程中使用各種調(diào)節(jié)機(jī)制來(lái)應(yīng)對(duì)低溫條件，并通過(guò)冷馴化過(guò)程為冰凍溫度做準(zhǔn)備。葉綠體對(duì)植物生產(chǎn)力至關(guān)重要，需要擁有對(duì)低溫的適應(yīng)能力，因?yàn)榈蜏貢?huì)影響光保護(hù)、質(zhì)體基因組轉(zhuǎn)錄、膜組成、活性氧代謝、翻譯和光系統(tǒng) II (PSII)激發(fā)的諸多方面的壓力大小。葉綠體對(duì)低溫條件的短期和長(zhǎng)期適應(yīng)有一套機(jī)制。這些來(lái)源于影響葉綠體功能的核編碼蛋白質(zhì)和葉綠體內(nèi)對(duì)冷的直接反應(yīng)。例如，冷誘導(dǎo)、核編碼和質(zhì)體定位的蛋白質(zhì)COR15A在提供耐凍性方面具有關(guān)鍵作用。COR15A位于葉綠體基質(zhì)上，被認(rèn)為可以穩(wěn)定葉綠體膜，以響應(yīng)冷凍誘導(dǎo)的細(xì)胞脫水期間發(fā)生的分子擁擠。 此外，葉綠體定位的半乳糖脂半乳糖基轉(zhuǎn)移酶SENSITIVE TO FREEZING2在冷凍過(guò)程中響應(yīng)細(xì)胞質(zhì)酸化而變得活躍，重塑葉綠體外包膜以提高冷凍耐受性。在葉綠體內(nèi)，低溫會(huì)導(dǎo)致快速和可逆的光抑制，這被認(rèn)為可以保護(hù)光合裝置在寒冷存在下免受生化活性降低，包括降低PSII修復(fù)率。此外，適度的溫度降低可以改變?nèi)~綠體核糖體的占有率，增加特定葉綠體基因的翻譯。
大多數(shù)葉綠體蛋白由核基因組編碼，但葉綠體也包含一個(gè)小的環(huán)狀基因組，編碼光合裝置和葉綠體基因表達(dá)機(jī)制的基本成分。葉綠體編碼基因由兩種RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄：質(zhì)體編碼的質(zhì)體RNA聚合酶（PEP）和核編碼質(zhì)體RNA聚合酶。PEP 是一種細(xì)菌樣多亞基 RNA 聚合酶，需要 σ70類sigma因子進(jìn)行啟動(dòng)子識(shí)別和轉(zhuǎn)錄啟動(dòng)。Sigma因子被認(rèn)為在植物的進(jìn)化歷史中從質(zhì)體基因組轉(zhuǎn)移到核基因組，從而為質(zhì)體轉(zhuǎn)錄的核控制提供了機(jī)制。擬南芥（Arabidopsis thaliana）核基因組編碼六種sigma因子（SIGMA FACTOR1 (SIG1)-SIG6），這些因子在葉綠體生物發(fā)生和穩(wěn)態(tài)光合作用期間控制葉綠體轉(zhuǎn)錄。質(zhì)體sigma因子的核編碼被認(rèn)為提供了一組從細(xì)胞核到質(zhì)體的信號(hào)通路。例如，sigma因子SIG5參與葉綠體對(duì)光照條件的轉(zhuǎn)錄反應(yīng)各種非生物脅迫以及特定葉綠體轉(zhuǎn)錄本的晝夜節(jié)律調(diào)節(jié)。
Dora L. Cano-Ramirez等人2023年3月30日發(fā)表在Nature Plants上的最新研究成果確定了SIG5在植物對(duì)低溫條件的響應(yīng)中的新作用。研究發(fā)現(xiàn)，在擬南芥中，控制葉綠體轉(zhuǎn)錄的核編碼sigma因子（SIG5）有助于適應(yīng)低溫條件。該過(guò)程涉及通過(guò) bZIP 轉(zhuǎn)錄因子 ELONGATED HYPOCOTYL5 和 ELONGATED HYPOCOTYL5 HOMOLOG 調(diào)節(jié) SIGMA FACTOR5 表達(dá)以響應(yīng)寒冷。該通路對(duì)寒冷的反應(yīng)受生物鐘控制，在長(zhǎng)期寒冷和冰凍暴露期間提高光合效率。他們確定了一個(gè)整合低溫和晝夜節(jié)律信號(hào)的過(guò)程，并調(diào)節(jié)葉綠體對(duì)低溫條件的響應(yīng)。
本研究中，擬南芥的培養(yǎng)使用了Conviron培養(yǎng)箱；擬南芥PSII光合效率，通過(guò)Maxi-Imaging-PAM葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)測(cè)量；擬南芥葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)由MINI-PAM葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定。
以下是部分研究結(jié)果：
SIG5參與擬南芥低溫響應(yīng)的模型
—— 文獻(xiàn)原文 ——
Cano-Ramirez, D.L., Panter, P.E., Takemura, T. et al. Low-temperature and circadian signals are integrated by the sigma factor SIG5. Nature Plants (2023). https://doi.org/10.1038/s41477-023-01377-1.
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